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乙型肝炎病毒（HBV）在肝细胞中是如何复制的？
乙型肝炎病毒(hepatitis B virus, HBV)在分类上归属于嗜肝 DNA 病毒科，正嗜肝 DNA 病毒属, 是乙型肝炎的病原体。1965 年 Blumberg 等首次报道 在澳大利亚土著人血清中发现一种与肝炎相关的抗原成分，称为澳大利亚抗原或肝炎相关抗原(hepatitis associated antigen, HAA), 随后证实这种抗原是 HBV 的表面抗原。HBV 感染后临床表现呈多样性，可表现为重症肝炎、急性肝炎慢性肝炎或无症状携带者。
1. 基本结构
乙型肝炎病毒(HBV)是肝病毒家族中的一员。病毒粒子(病毒粒子)由 外脂膜和蛋白组成的二十面体核衣壳核组成。这些病毒粒子的直径为 3042纳米。核衣壳包裹病毒 DNA和具有逆转录酶活性的 DNA 聚合酶。外包膜含有嵌入的蛋白质，参与病毒与易感细胞的结合， 并进入易感细胞。该病毒是最小的包膜动物病毒之一。42 纳米的病毒粒子，能够感染肝细胞称为肝细胞，被称为“丹麦粒子”。除Dane 颗粒外，在感染者血清中还可发现丝状球形无核体。这些颗粒不具有传染性，由构成病毒粒子表面一部分的脂质和蛋白质组成，称为表面抗原(HBsAg)，在病毒的生命周期中过量产生
2. 基因的结构与功能
HBV DNA 的结构特殊，为不完全双链环状 DNA, 两条链的长度不一致，长链为负链，有固定的长度，约含 3200 个核苷酸。短链为正链，长度约为负链的 50%-100%不等。
两条 DNA 链的 5'端各有约 250 个核苷酸可相互配对，因此，正负链核苷酸 5'端可构成黏性末端，使 DNA 分子形成环状结构。在黏性末端两侧各有由 11 个核甘酸(5'- TICACCTCTGC)组成的直接重复序列(direct repeat,DR), 称为 DRl 和 DR2 区。DR 区是病毒 DNA 成环和病毒复制的关键序列。负链 DNA 的 5' 末端与病毒 DNA 聚合酶 N 末端的末端蛋白(terminalprotein, TP)共价结合，TP 是引导负链 DNA 合成的引物。正链的 5'末端有一段短的核苷酸序列，是引导正链 DNA 合成的引物。
HBV 负链 DNA 含有 4 个开放读码框(ORF), 分别称为 S、C、P 和X 区。各 ORF 相互重叠， 使基因组的利用率大大提高。
根据 HBV 基因组的差异，可将 HBV 分为 A-H 8 个基因型，各基因型又可分为不同亚型。不同地区流行的基因型不同，A 型主要见于美国和西欧，D 型见于中东、北非和南欧，E 型见于非洲，我国及亚洲地区流行的主要是 B 型和 C 型。
1. HBV复制
①HBV 通过 PreS1 和 PreS2 与肝细胞表面特异性受体结合吸附到肝细胞表面，继而进入肝细胞，在胞浆中脱去衣壳。
②病毒 DNA 进入细胞核内，在 DNA 聚合酶的催化下，以负链 DNA 为模板，延长修补正链 DNA 缺口，形成共价闭合环状 DNA(covakaently closed circular DNA, cccDNA)。
③在细胞 RNA 聚合酶的作用下，以负链 DNA 为模板，转录成 0.8kb、2.1kb、2.4kb 和
3.5kb 的 4 种 mRNA。0.8kb mRNA 编码 HBxAg；2.lkb mRNA 以 4: 1 的比例编码包膜 S
蛋白和 M 蛋白；2.4kb mRNA 编码包膜 L 蛋白；3.5kb mRNA 除可编码 DNA 聚合酶、
HBcAg 和 HBeAg 前体蛋白外，还可作为病毒前基因组 RNA(pregenome RNA, pgRNA)复制子代病毒 DNA。
④病毒前基因组 RNA、DNA 聚合酶和 HBcAg 在胞浆中装配成病毒核心颗粒。
⑤在核心颗粒内，以前基因组 RNA 为模板，在病毒逆转录酶作用下，逆转录成 HBV 全长负链 DNA，同时前基因组 RNA 模板被病毒 RNA 酶 H 降解。新合成的负链 DNA 作为模板合成子代正链 DNA，通常不等正链合成完毕，核心颗粒即被包装到包膜中，因此子代病毒基因组常为不完整双链 DNA。
⑥核心颗粒进入内质网和高尔基体中加工成熟并获得包膜成为完整的病毒颗粒，最后借助细
胞分泌通路释放到细胞外。
参考文献：
1. 李凡，徐志凯编. 医学微生物学 第 9 版[M]. 北京：人民卫生出版社, 2018.07.
2. Yuen, M.-F. et al. Hepatitis B virus infection. Nat. Publ. Gr. 4, 1–21 (2018).
3. Guidotti, L. G. & Chisari, F. V. Immunobiology and Pathogenesis of Viral Hepatitis. Annu. Rev. Pathol. Mech. Dis. 1, 23–61 (2006).
中国新型直20直升机会有反潜型号吗？
直-20是下一代通用直升机，海陆空军都得用！海军反潜巡逻型，重要！必须有啊！现在公开了，全尺寸模型上舰的图，如下第二张图。直-20反潜型，对于整个海军反潜力量，都是重大提升！具体怎样呢？
目前我军使用舰载直升机，一共就3种。直-9轻型的，直-8/18重型的，卡-28中型的。其实，适合大洋反潜的直升机，还是得中型。一个是性能够用，另一个是普通驱逐舰、护卫舰都能带，适装性好！世界上目前主流，都是中型，尤其是作战起飞重量10吨级的——美国日本是SH-60B、欧洲NH-90。我军目前的这3个型号，还都差点意思。所以，就需要直-20了！下面两个就是美欧主力，确实够现代化。
直-9型，来自法国大量出口的SA-365N海豚直升机。当年引进海豚直升机，是因为一大堆美欧舰载直升机型号，只有这个给生产线，其他都不给技术，甚至连整机压根就不卖。实际上海豚只能特别勉强地满足要求，战斗全重才4吨，承重能力、内部空间太有限！救援型连2副担架都放不下，反潜型吊放声呐和鱼雷，最好别一起携带……
当年直-9上了052型驱逐舰，但是该舰满载排水量才4800吨，却上了2架直-9，充分看出直-9有多小。而且海豚直升机，也并非最先进型号，法国海军在20世纪90年代，自己装备的是黑豹AS565，构架和海豚一样，性能却更好。像英国之类，更看不上海豚，自己有5吨左右的“山猫”。
直-8/18系列，来自法国SA-321系列“超黄蜂”直升机。超黄蜂战斗力很强，吊放声呐、声呐浮标、2发鱼雷，可以一起装载，而且还飞得很稳。但是它太大了，都13吨了！一般只适合两栖登陆舰，或者直升机航母，甲板机库要得太大；要不就放岸上起飞，只用于近海反潜。
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